枣树（Ziziphus jujuba Mill.）是中国特有重要经济林树种，具有显著的经济、生态、营养和医药价值。目前枣树在中国的种植面积达到了200余万公顷，产量达到了700余万吨，在中国干果产量中稳居第一位。枣树起源于中国，目前已有7000年的栽培历史。公元前100年前后，枣树就已经传播到韩国、日本等亚洲邻国，后沿丝绸之路传播到欧美等国。基于古文献中对于枣树的记载，以及目前古枣树的分布，研究人员认为黄河中下游地区，特别是晋陕峡谷可能是枣树的起源地。栽培枣树由野生酸枣经过长期的选择驯化而来，在驯化过程中很多重要的园艺性状，例如含仁率、单果重等发生了显著的改变，然而目前对于这种变异的分子基础仍然知之甚少。

近日，植物学领域的国际知名期刊Plant Biotechnology Journal在线发表了洛阳师范学院赵旭升教授课题组题为“Genomic analyses of diverse wild and cultivated accessions provide insights into the evolutionary history of jujube”的研究论文。该论文通过对分布广泛的493份枣种质（包括202份野生种和291份栽培种）进行基因组重测序，结合群体基因组进化分析、全基因组关联分析系统揭示了枣树的起源、驯化历史。

研究人员首先利用重测序所获得的高质量SNP构建了进化树，进化树的结果显示所有的栽培种可以分为4个类群，而且这种分类得到了群体遗传结构分析的进一步验证。在栽培种的4个类群中，类群I离野生种最近，类群II次之。类群III和IV离野生种相对较远。栽培种的起源显示：类群I和类群II的种质主要来源于中国西部（太行山以西）；类群III种质主要来源于中国东部和南部；类群IV种质主要来源于中国东部。该研究进一步分析了中国西部（WC）、东部（EC）、南部（SC）三个区域栽培种的核苷酸多样性（π）、连锁不平衡（LD）的衰退程度和与野生种群的群体分化系数（F_ST）。这些结果均表明中国西部（WC）是栽培枣树的起源中心。WC的栽培枣树主要来源于山西和陕西。因此，该研究认为山西-陕西是栽培枣树的主要驯化中心。由于栽培种类群I的种质主要来源于山西，栽培种类群II的种质主要来源于陕西。因此，该研究认为山西可能比陕西更早成为枣树的起源地。该研究进一步分析了枣树在中国的传播路线，显示枣树从主要的驯化中心（山西-陕西）传播到中国东部，再由东部传播到南部（图1）。

在野生酸枣驯化为枣树的过程中，其生殖系统发生了显著的改变：由有性生殖演化为无性生殖。野生种一般含有种子，而多数栽培种没有种子或具有较低的含仁率（含有饱满种子的枣核数/所有枣核数）。为了揭示这种演化的分子机理，该研究利用重测序的数据进行了选择消除和全基因组关联分析，筛选到部分调控含仁率的重要候选基因。通过对含仁率进行全基因组关联分析发现一个位于Z_jPOD1基因内含子区域内的SNP与含仁率密切相关，而且Z_jPOD1基因被三种选择消除分析的方法同时筛选到。因此，研究人员对Z_jPOD1基因进行了重点分析，进一步的分析发现一个位于Z_jPOD1基因启动子区域的15 bp的串联插入与含仁率有很强的相关性。研究人员进一步检测了Z_jPOD1基因在单倍型A和C种质的幼果期（~ 5mm）的表达水平，显示Z_jPOD1在单倍型A中的表达水平显著高于单倍型C（图2）。上述这些结果显示Z_jPOD1是枣树中调控含仁率的重要候选基因。

单果重是枣树的一个重要驯化性状，在驯化过程中，单果重明显增大。然而对于这种变异的分子机理仍然所知甚少。该研究利用多年的数据进行了全基因组关联分析，在第一号染色体29.03到29.46Mb之前的发现一个明显的关联信号。该区域内一共包括42个基因，转录组的结果显示一个DA3（UBP14）的同源基因在果实发育的三个时期均具有较高的表达量。对该基因变异的分析显示位于外显子区域的三个碱基（CTC）的缺失与含仁率密切相关。转录组和实时荧光定量PCR的结果均显示Z_jDA3基因在野生种中具有较高的表达量。这些结果显示Z_jDA3可能是调控单果重的负向调控因子。为了验证该基因的功能，研究人员将Z_jDA3在番茄中进行了异源表达，结果显示超表达Z_jDA3显著降低了番茄的单果重和果实大小（图3）。

该研究还通过对栽培种中制干种和鲜食种两大类进行了比较群体基因组分析，筛选到部分调控果实甜度和脆度的基因。该研究系统解析了枣树的起源及驯化过程中重要园艺性状变异的遗传基础，为后续其他重要性状的研究奠定了基础。

洛阳师范学院生命科学学院青年教师郭明欣和北京诺禾致源科技股份有限公司张钟仁为本论文共同第一作者。洛阳师范学院生命科学学院赵旭升教授和北京诺禾致源科技股份有限公司江文恺为共同通讯作者。

植物生物技术Pbj 交流群