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Nature: 燕麦基因组研究

Nothing 基预科技 2022年05月19日 23:00


导语

燕麦(Avena sativa L.)是一种重要的营养丰富的谷作物,人们越来越需要鉴定有助于燕麦品种改良的基因。来自Nature的一项研究利用一个新测序和注释的燕麦参考基因组来定位和表征影响五个燕麦群体农艺性状和品质性状的QTL。发现影响抽穗期的候选基因和QTL的位置,以及影响籽粒中油脂和β-葡聚糖浓度的基因和QTL之间存在着强烈而显著的关联。检查了全基因组重组图谱,以确认是否存在1号染色体的大规模不平衡易位 C1 A 以及7D染色体上可能的倒位。这种染色体重排似乎在燕麦中很常见,它们会导致伪连锁和重组抑制,从而影响育种计划中QTL的分离、定位和部署。

 

要点

栽培的六倍体燕麦(Avena sativa L.)是一种国际重要的谷物作物,被广泛认为是一种健康、营养的全谷物食品。用于食品的栽培燕麦品种的改良主要集中在农艺性状上,一些重点是提高(1314-ß-D-葡聚糖(简称β-葡聚糖)的浓度和降低谷物中的油浓度。这两种与种子相关的特性使燕麦加工商能够保持营养状况,满足各种健康要求。燕麦加工行业还重视与谷物处理相关的性状(例如,试验重量)和加工产量(脱壳后回收的谷物比例)。然而,随着人们对以燕麦为基础的新产品(如乳制品和肉类替代品)越来越感兴趣,可能越来越需要开发符合独特种子质量特征(如蛋白质和油含量增加)的燕麦品种。

 

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Figure 1 燕麦基因组图谱

之前的QTL研究没有受益于完整的注释参考基因组,2016年之前发表的QTL研究缺乏高密度标记位点。不同标记系统的使用以及燕麦染色体间物理重排的存在,也使得比较不同实验中的QTL结果具有挑战性。随着春燕麦品种“Sang”的高密度SNP一致性map、二倍体燕麦相对序列和全注释六倍体参考基因组的发表,现在可以在比较基因组学的背景下对影响农艺性状和谷物品质的QTL进行最新评估。

 

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Figure 2 燕麦基因组特征

此前,在两个重组自交系(RIL)群体中描述了籽粒质量和营养性状的高度变异,这两个群体来自一个共同的亲本“HiFi”与“Goslin”和“Sherwood”(以下简称GoHfShHf)杂交。HiFi含有高β-葡聚糖和高油,但其种子的果壳含量高,很难去壳,而SherwoodGoslin则相反。GoslinSherwood的亲本,两个品种都具有优良的谷物碾磨特性,但对日照不敏感,因此它们不太适应北方地区,在那里,长日照会导致日照敏感的燕麦品种提前开花。此前,GoHfShHf群体都缺乏定位影响这些性状的QTL的分子标记数据。另外两个拥有燕麦品质和农艺性状高质量表型数据的群体包括“DalxExeter’和“TerraxMarion’:以下简称DaExTeMa


当前工作的主要目标是:(1)在五个燕麦RIL群体中开发新的基于高密度序列的标记数据;(2) 利用TxHd中的额外表型数据发展扩大的群体规模;(3) 对影响种子质量和农艺性状的性状进行参考导向QTL和候选基因分析,以及(4)描述与参考基因组相关的重组图谱,以识别对实际燕麦育种计划中QTL的导入和部署有影响的异常和潜在染色体重排。总之,研究者在所有五个群体中发现了影响许多性状的强大QTL。发现,影响抽穗期的候选基因和QTL的位置,以及影响籽粒中油脂和β-葡聚糖浓度的基因和QTL之间存在着强烈而显著的关联。与参考基因组相关的重组图谱显示,在两个群体中,染色体1C1A之间存在巨大的不平衡易位,在TxHd中,染色体7D可能发生倒位。

 

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Figure 3 一个表皮蜡突变体的单基因定位

 

为了证明带注释的参考基因组如何能够更好地利用资源,如耕作群体,研究者绘制了表皮蜡突变体光泽中的因果突变(图3ab)。表皮蜡在生物和非生物胁迫抗性中发挥作用,为燕麦育种提供了重要目标。研究者鉴定了该突变体特有的纯合子多态性,该突变体映射到染色体1C(图3c),并鉴定了一个注释为α/β-水解酶的单个基因(AVESA.00010b.r2.UnG1403470)可能是大麦Cer-qHORVU.MOREX.r3.2HG0097460)的同源候选基因。一个独立的突变系(光泽2)表现出相同的光泽表型(图3d)。大麦Cer-q突变体缺乏相同的β-二酮(hentriacontane-14,16-二酮)和蜡小管,而光泽突变体中没有这些蜡小管(图3e-g)。含有候选基因的支架定位于染色体1C区域(图3c)。假定的glossy.1突变在编码蛋白中引入了P243S替代物,该替代物与已知可使大麦CER-Q49失活的有害F219L替代物相邻(图3d)。在燕麦染色体1C2C3A以及野生燕麦品种上确定了与大麦Cer cqu cluster同源的基因簇。研究者还注意到编码蛋白质的基因与拟南芥蜡酯合成酶/二酰甘油酰基转移酶1WSD1)相似,这是一种Myb结构域转录因子和一种短链脱氢酶/还原酶(SDR)蛋白,位于Avena基因组中Cer cqu同源物附近。除SDR外,1C簇中的所有基因的表达水平均比3A簇高3-6倍,2C簇基因的表达水平非常低,光滑和有白霜的颖片组织之间没有差异表达(图3h)。总之,这些结果表明,AVESA.00010b.r2.UnG1403470是燕麦Cer-q基因。因此,参考基因组有助于在了解燕麦中β-二酮生物合成方面取得重大进展,并有助于育种人员在适应更热气候的未来燕麦品种中操纵组织特异性表皮蜡成分。
 
文献来源:
1. Kamal, N., Tsardakas Renhuldt, N., Bentzer, J. et al. The mosaic oat genome gives insights into a uniquely healthy cereal crop. Nature (2022).


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